معلومات براسينوليد: كيف يعمل البراسينوليد في النباتات

معلومات براسينوليد: كيف يعمل البراسينوليد في النباتات

بقلم: دارسي لاروم ، مصمم المناظر الطبيعية

إنها معضلة كلاسيكية ، الجميع يريد فواكه وخضروات كبيرة خالية من العيوب وشهية من الحديقة ، لكننا لا نريد التخلص من الأسمدة الكيماوية والمبيدات الحشرية وما إلى ذلك في حدائقنا لضمان حصولنا على أعلى غلة. في حين أن هناك الكثير من المبيدات الحشرية العضوية النباتية ومبيدات الفطريات ، مثل زيت النيم والمنتجات القائمة على بيريثروم ، يمكن أن تضر بعض الحشرات المفيدة ، مثل نحل العسل ، إذا لم يتم استخدامها بشكل صحيح. ومع ذلك ، فإن المنشطات brassinolide هي أيضًا منتجات نباتية طبيعية يمكنها تقوية مقاومة النبات دون أي آثار جانبية ضارة على البيئة. ما هو الستيرويد براسينوليد؟ أكمل القراءة للحصول على الجواب.

معلومات براسينوليد

ظل العلماء يبحثون عن المنشطات البراسينوليد لسنوات كسماد طبيعي ، خاصة للنباتات الزراعية. الستيرويدات البراسينوليد ، المعروفة أيضًا باسم brassinosteroids ، هي هرمونات نباتية تحدث بشكل طبيعي تنظم نمو النبات وتطوره ومناعته. يتم إنتاج الهرمون بشكل طبيعي ، حسب الحاجة ، لمساعدة النباتات على النمو ، وتكوين حبوب اللقاح ، ووضع الزهور ، والفواكه والبذور ، ومقاومة الأمراض أو الآفات.

تم العثور على المنشطات التي تحدث بشكل طبيعي براسينوليد في جميع النباتات والطحالب والسراخس وعاريات البذور وكاسيات البذور. يوجد في أعلى مركزات في حبوب اللقاح والبذور غير الناضجة والزهور وجذور النباتات.

تم إجراء الاكتشاف والبحث الأصلي حول البراسينوليد باستخدام نباتات بذور اللفت (napus براسيكا). تم عزل واستخلاص هرمون البراسينوليد. ثم تم تقديمه إلى النباتات الأخرى بطرق مختلفة لدراسة تأثير الهرمونات الإضافية على نمو نباتات الاختبار ومرونتها. كانت النتائج نباتات أكبر وأكثر صحة أظهرت مقاومة أكبر للآفات والأمراض والحرارة الشديدة والجفاف والبرودة الشديدة ونقص المغذيات والملح.

أنتجت هذه النباتات الاختبارية أيضًا غلات أعلى من الفاكهة أو البذور ، وتناقص تساقط براعم الزهور وتساقط الثمار.

كيف تعمل البراسينوليد في النباتات؟

الستيرويدات البراسينوليد تؤثر فقط على النباتات التي توجد بها. فهي لا تترك أي بقايا يمكن أن تتسرب إلى منسوب المياه الجوفية ولا تضر أو ​​تقتل أي حشرات أو حيوانات أو بشر تستهلك النباتات. لقد شاهدنا جميعًا الكثير من أفلام الخيال العلمي حيث ينتج عن بعض الهرمونات النباتية أو الأسمدة نباتات أو حشرات متحولة قوية ، لكن هرمونات البراسينوليد تخبر النبات ببساطة عن حجم نموه ، وكم البذور أو الفاكهة التي يجب إنتاجها ، مع زيادة نمو النبات أيضًا. مناعة ومقاومة. يتم إعطاؤها للنباتات بجرعات طبيعية بطرق طبيعية.

اليوم ، المنشطات brassinolide تستخدم أساسا في زراعة الحبوب الحقول الزراعية. وهي متاحة للمستهلكين إما في شكل مسحوق أو سائل. يمكن استخدام هرمونات نبات البراسينوليد لتلقيح البذور قبل الإنبات لتسريع العملية. يمكن أيضًا سقايتها في جذور النباتات أو استخدامها كغذاء ورقي.

تم آخر تحديث لهذه المقالة في

اقرأ المزيد عن التربة والمصلحات والأسمدة


محرر العدد الخاص

التربينات والتربينويدات المشتقة ، والمعروفة أيضًا باسم الأيزوبرينويدات ، هي أكبر فئة من المستقلبات الثانوية النباتية ، مع وظائف أساسية في النمو والتطور ، وأدوار أكثر تخصصًا في تفاعلات البيئة النباتية ، والمقاومة / تحمل الضغوط البيئية ، والدفاع ضد الحيوانات المفترسة ومسببات الأمراض . علاوة على ذلك ، تم الإبلاغ عن أن العديد من التربينويدات لها خصائص مضادة للميكروبات ومضادة للالتهابات ومضادة للأكسدة مما يجعلها ذات أهمية كبيرة في المجال الطبي. علاوة على ذلك ، فهي تستخدم على نطاق واسع كمركبات نكهة طبيعية في صناعات الأغذية والعطور ، ومؤخراً كمصدر للوقود الحيوي.

قد يكون تركيبها الحيوي تكوينيًا أو محرضًا / مُحسَّنًا من خلال الضغوط الحيوية أو اللاأحيائية ويبدأ بتخليق السلائف المكونة من خمسة كربون ، أيزوبنتنيل ثنائي الفوسفات (IPP) ، ومن أيزومير ثنائي ميثيل أليل ثنائي الفوسفات (DMAPP). من خلال التكثيف المتكرر لهذه الوحدات المكونة من خمسة كربون بواسطة ناقلة برينيل ، وإعادة الترتيب بواسطة سينثاس تيربين وتفاعلات الحلقات ، يتم إنتاج فئات مختلفة من التربينويدات: C5 أيزوبرين ، C10 أحاديات التربينويدات ، C15 sesquiterpenoids ، C20 diterpenoids ، C25 sesterterpenoids ، Cids ، titerpenoids ج> 40 بوليتربينويدس.

سيخصص هذا العدد الخاص لدراسة الأنواع المختلفة من التربينات والتربينويدات في النباتات. على وجه الخصوص ، ندعو المخطوطات حول التخليق الحيوي للتربينويدس ، والتنظيم والوظائف / التطبيقات في النباتات. سيتم النظر في نشر جميع الدراسات ، بما في ذلك الأوراق البحثية والمراجعات المتعلقة بهذه العناصر.

الدكتورة إيزابيل نوجيس
المحرر الضيف

معلومات تقديم المخطوطات

يجب تقديم المخطوطات عبر الإنترنت على www.mdpi.com من خلال التسجيل وتسجيل الدخول إلى هذا الموقع. بمجرد التسجيل ، انقر هنا للذهاب إلى نموذج التقديم. يمكن تقديم المخطوطات حتى الموعد النهائي. سيتم مراجعة جميع الأوراق من قبل الأقران. سيتم نشر الأوراق المقبولة باستمرار في المجلة (بمجرد قبولها) وسيتم إدراجها معًا على موقع الإصدار الخاص. المقالات البحثية ، مقالات المراجعة بالإضافة إلى الاتصالات القصيرة مدعوة. بالنسبة للأوراق المخططة ، يمكن إرسال عنوان وملخص قصير (حوالي 100 كلمة) إلى مكتب التحرير للإعلان على هذا الموقع.

يجب ألا تكون المخطوطات المقدمة قد نُشرت سابقًا ، أو أن تكون قيد الدراسة للنشر في مكان آخر (باستثناء أوراق وقائع المؤتمرات). يتم تحكيم جميع المخطوطات بدقة من خلال عملية مراجعة أقران أعمى واحدة. يتوفر دليل للمؤلفين ومعلومات أخرى ذات صلة لتقديم المخطوطات في صفحة إرشادات المؤلفين. النباتات هي مجلة دولية شهرية مفتوحة الوصول تخضع لمراجعة الأقران تنشرها MDPI.

يرجى زيارة صفحة تعليمات المؤلفين قبل إرسال المخطوطة. رسوم معالجة المقالة (APC) للنشر في مجلة الوصول المفتوح هذه هي 1800 فرنك سويسري (فرنك سويسري). يجب أن تكون الأوراق المقدمة منسقة بشكل جيد وأن تستخدم اللغة الإنجليزية بشكل جيد. يمكن للمؤلفين استخدام خدمة تحرير اللغة الإنجليزية الخاصة بـ MDPI قبل النشر أو أثناء مراجعات المؤلف.


ملخص

  • يتم تنسيق نمو النبات وتطوره بشكل كبير بواسطة الهرمونات ، بما في ذلك brassinosteroid (BR) و gibberellin (GA). على الرغم من إحراز تقدم كبير في فهم انتقال الإشارات الأساسي في BR و GA ، إلا أن علاقتهما لا تزال بعيدة المنال في الأرز.
  • هنا ، نظهر أن BR يكبح مستوى OsmiR159d ، الذي يشق الهدف OsGAMYBL2 الجين. و OsmiR159d‐OsGAMYBL2 يعمل الزوج كوحدة نمطية مبكرة تستجيب لـ BR تنظم التعبير عن BU1، وهو جين خاضع للتنظيم من قبل BR متورط في إشارات BR ، و CPS1 و GA3ox2، اثنان من الجينات في التخليق الحيوي GA ، من خلال الارتباط بمحفزات هذه الجينات.
  • علاوة على ذلك ، يتفاعل OsGSK2 ، وهو لاعب سلبي رئيسي في إشارات BR ، مع OsGAMYBL2 ويمنعه من التدهور تحت علاج 24 ‐ epibrassinolide ، في حين أن SLR1 ، وهو بروتين DELLA للأرز ينظم إشارات GA بشكل سلبي ، يتفاعل مع OsGAMYBL2 ويمنع OsGAMYBL2 من الارتباط بالهدف محفز الجينات. تؤدي إشارات GA إلى تدهور OsGAMYBL2 وبالتالي تعزز إشارات BR.
  • توضح هذه النتائج أن الوحدة النمطية المستجيبة لـ BR-BR تعمل كعنصر مشترك يعمل في كل من مسارات BR و GA ، والتي تربط إشارات BR و GA biosynthesis ، وبالتالي تنسق تنظيم BR و GA في نمو النبات وتطوره.


نقاش

تقدم دراساتنا دليلاً جوهريًا على دور CDC2b في تنظيم استطالة خلية hypocotyl وتطور النبتة في شتلات نبات الأرابيدوبسيس الداكنة. أولاً ، قررنا أن نمط التعبير CDC2b يتوافق مع دور في تنظيم استطالة hypocotyl في الظلام ، لأن تعبيره الزمني يسبق فقط التغيرات في معدل استطالة الشتلات. الثانية ، تثبيط مضادات المعنى CDC2b نتج عن التعبير خلايا hypocotyl قصيرة ونباتات مفتوحة ومتضخمة. ثالثا ، تثبيط CDC2b نتج عن التعبير أيضًا كتلة من التخضير في الشتلات ذات اللون الداكن ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى التطور غير الطبيعي للأميلوبلاستس بدلاً من الخلايا الخلوية. لذلك ، تشير بياناتنا إلى وظيفة فسيولوجية لـ CDC2b ، وهي فصيلة فرعية جديدة من الجينات المرتبطة بدورة الخلية التي تعتمد على كيناز والتي تنفرد بها النباتات.

CDC2b ونمو شتلة Arabidopsis

تم الإبلاغ عن أن hypocotyls من نبات الأرابيدوبسيس تتكون من 22 إلى 26 خلية عندما تنمو في كل من الضوء والظلام (Miséra et al. ، 1994 Gendreau et al. ، 1997). أثناء استطالة hypocotyl ، تحدث فقط عدد قليل من الانقسامات الخلوية ، وبالتالي فإن النمو يرجع أساسًا إلى استطالة خلايا hypocotyl. لقد أثبتت الدراسات المكثفة السابقة بوضوح أن استطالة خلايا hypocotyl تنظمها العديد من العوامل ، بما في ذلك الهرمونات الخفيفة والنباتية (von Arnim and Deng ، 1996 Chory and Li ، 1997). علاوة على ذلك ، كشفت الدراسات الطفرية لمكونات الإشارات في الضوء وكذلك المسارات الهرمونية عن مشاركتها المحددة في تنظيم استطالة خلية hypocotyl ، ولكن لم يتم التحقيق في دور الجينات المرتبطة بدورة الخلية. الإفراط في التعبير عن CDC2a ليس للجين في كل من نبات الأرابيدوبسيس والتبغ أي تأثير يمكن اكتشافه على حجم خلية تحت الجلد (Hemerly et al. ، 1995). البناء السلبي السائد لـ CDC2a الجين أدى إلى تضخم خلايا البشرة في التبغ المعدل وراثيا ، لكن التشكل العام للنبات لم يتأثر إلى حد كبير. لذلك اقترح أن CDC2a قد تشارك بشكل صارم في التحكم في دورة الخلية وقد لا تنظم برامج مورفولوجية أو تنموية محددة. ومع ذلك ، تشير نتائجنا إلى دور CDC2b في تنظيم استطالة تحت الفلقة ، وتضخم الفلقة ، وتشكيل خطاف قمي.

تأثير الهرمونات النباتية على النمط الظاهري لـ CDC2b الشتلات المعدلة وراثيا.

(أ) شتلات مزروعة عمرها 7 أيام نمت على طبق معدّل وراثيًا. من اليسار إلى اليمين ، تحكم معدل وراثيًا (TA7002–LUC) الشتلات وأربعة ممثل CDC2b شتلات معدلة وراثيا (الخطوط 6 و 7 و 22 و 28 على التوالي).

(ب) نفس سلالات الشتلات كما هو موضح في (أ)، مع 1 ميكرومتر GA4.

(ج) نفس سلالات الشتلات كما هو موضح في (أ)، مع 0.1 ميكرومتر براسينوليد.

(د) نفس سلالات الشتلات كما هو موضح في (أ)، مع 1 ميكرومتر DEX.

(هـ) نفس سلالات الشتلات كما هو موضح في (ب)، مع 1 ميكرومتر DEX.

(F) نفس سلالات الشتلات كما هو موضح في (ج)، مع 1 ميكرومتر DEX.

تمت إضافة الهرمونات النباتية بالتركيزات المحددة إلى الصفائح المعدلة وراثيًا مع أو بدون 1 ميكرومتر DEX. نمت الشتلات لمدة 7 أيام في ظلام دامس. تم تصوير جميع الشتلات بنفس التكبير. التكبير × 1.8 من الأصل.

التحليل النسيجي لتأثير مادة البراسينوليد على CDC2b نمط التعبير الجيني.

(أ) نمط تلطيخ GUS CDC2b المروجين-GUS الشتلات المعدلة وراثيا تزرع تحت الضوء الأبيض لمدة 7 أيام.

(ب) مثل (أ)، مع 0.1 ميكرومتر براسينوليد.

(ج) نمط تلطيخ GUS CDC2b المروجين-GUS نمت الشتلات المعدلة وراثيا في الظلام لمدة 7 أيام.

(د) مثل (ج)، مع 0.1 ميكرومتر براسينوليد.

CDC2bيتم التعبير عن الجينات ذات الصلة بشكل كبير في خلايا الانقسام وكذلك في منطقة الخطاف للشتلات المهلكة (Fobert et al. ، 1996 Segers et al. ، 1996). بينما CDC2b يشير التعبير في الخلايا المنقسمة إلى دور محتمل في بعض جوانب تنظيم دورة الخلية ، ويعني تعبيره في خلايا hypocotyl دورًا في تطوير hypocotyl. نادرا ما تنقسم خلية hypocotyl ، على الرغم من أن معظم خلاياه تمر من خلال دورة واحدة إلى ثلاث دورات من مضاعفة الحمض النووي (Gendreau et al. ، 1998). عدم وجود تأثير CDC2b يشير تعبير مضاد المعنى على التكرار الداخلي لخلايا hypocotyl (الشكل 5C) إلى ذلك CDC2b ليست مسؤولة عن الترويج لتكرار الحمض النووي. هناك تفسيران على الأقل لكيفية تنظيم CDC2b لاستطالة خلية hypocotyl وتطور الفلقات. الأول هو أن CDC2b يلعب دورًا مباشرًا في تنظيم استطالة خلية hypocotyl أو توسع خلية النبتة ، وهو أمر مستقل عن دوره المفترض في تنظيم دورة الخلية. حقيقة أن CDC2b يفتقر إلى مجال PSTAIRE المحفوظ المسؤول عن ارتباط cyclin وأنه تم العثور عليه فقط في النباتات سيكون متسقًا مع هذا الاحتمال. الاحتمال الآخر هو أن CDC2b متورط في تنظيم مرحلة معينة من دورة الخلية و / أو التنظيم المكاني الكلي للكروموسوم ، وهو أمر بالغ الأهمية لاستطالة خلية hypocotyl وتطوير الفلقات. حقيقة ان CDC2b أظهرت الخطوط المضادة للدلالة أن تلطيخ الحمض النووي أقل ضغطًا يدعم هذه الفكرة. من الواضح أن التحقيق المستقبلي مطلوب للتمييز بين هذه الاحتمالات.

تحليل فلورومتري لتأثير البراسينوليد على CDC2b نمط التعبير الجيني.

تم قياس نشاط GUS لتحديد مستوى التعبير عن CDC2b الجين باستخدام 4-methylumbelliferyl β- d -glucuronide كركيزة. تم تكرار التجربة ثلاث مرات ، وتم تمثيل القيم المتوسطة بأشرطة خطأ تشير إلى ± sd. –BR WL ، أ CDC2b المروجين-GUS نمت الشتلات المعدلة وراثيا تحت الضوء الأبيض لمدة 7 أيام + BR WL ، وكذلك مع 0.1 ميكرومتر من brassinolide - BR D ، a CDC2b المروجين-GUS نمت الشتلات المعدلة وراثيا في الظلام لمدة 7 أيام + BR D ، وكذلك مع 0.1 ميكرومتر براسينوليد.

CDC2b والنمو الخفيف

ومن المثير للاهتمام ، أن الشتلات معبرة عن العقاقير CDC2b عرض أيضًا الفلقات المفتوحة والمكبرة ولا يوجد خطاف قمي في الظلام. أشار الفحص المجهري الإلكتروني إلى أن الشتلات الداكنة المضادة للبكتيريا المزروعة في وجود DEX تحتوي على خلايا بشرة متضخمة ، ويبدو أنه لا توجد زيادة ملحوظة في أعداد الخلايا نتيجة لانقسام الخلايا. على الرغم من أنه يمكن وصف هذه التغييرات بطريقة ما على أنها تطور جزئي للضوء في الظلام ، إلا أن هناك بعض الميزات الرئيسية المختلفة عن التطور الضوئي. أولاً ، هناك اختلاف بسيط جدًا في نضج الخلايا الثغرية للشتلات المضادة للاندماج المزروعة في وجود DEX مقارنةً بالنوع البري أو الشتلات غير المستحثة. ومع ذلك ، في الشتلات الخفيفة ، يكون نمو خلايا الفم أكثر تقدمًا. ثانيًا ، يختلف تطور البلاستيدات الأميلوبلاستية في الفلقات من الشتلات الداكنة المضادة للاندماج المزروعة في وجود DEX عن تطور البلاستيدات الخضراء في الشتلات الخفيفة النمو. تشير النتيجة الأخيرة إلى دور CDC2b في الحفاظ على نمط تمايز مناسب للبلاستيد في تطوير النباتات. لذلك ، فإن النمط الظاهري للنبتة في الخطوط العكسية يوفر مؤشرًا أفضل من النمط الظاهري hypocotyl لإظهار الفرق في وظيفة CDC2b والتطور الناتج عن الضوء. يبدو أن بياناتنا تشير إلى أن نتيجة التثبيط CDC2b يختلف التعبير في الشتلات الداكنة عن التطور الضوئي الناتج عن الضوء.

إن تطوير خلايا الأميلوبلاست في الشتلات الداكنة المضادة للاندماج في وجود DEX يعني أيضًا أن التمايز البلاستيد يمكن فصله عن عمليات التطوير الأخرى. على حد علمنا ، لم يتم الإبلاغ سابقًا عن تضخم النبتات في الشتلات الداكنة المصحوب بتطور الأميلوبلاست في خلايا الفلقات. من الواضح أن CDC2b يلعب دورًا مهمًا في ضمان تنسيق برامج تطوير البلاستيد ونمو الخلايا الكلي. في بعض النباتات ثنائية الفلقة ، توجد أرومات الأميلوبلاست ، المستخدمة لتخزين النشا ، في فلقات البذور الناضجة ، ولكنها تتحول بسرعة إلى صانعات خلوية في الظلام أو البلاستيدات الخضراء في الضوء أثناء نمو الشتلات. وبالتالي فمن الممكن أن تثبيط CDC2b منع التعبير خلايا الأميلوبلاست من التحول إلى خلايا أثومية أثناء نمو الشتلات في الظلام. علاوة على ذلك ، لأن الأميلوبلاست توجد فقط في مضادات الحس الداكنة CDC2b- للتعبير عن الشتلات ، من المتوقع أن تكون بعض خلايا الأميلوبلاست مشتقة أيضًا من بروبلاستيدات في الفلقات. كما هو مذكور أعلاه ، سيكون من المثير للاهتمام معرفة ما إذا كانت هذه وظيفة CDC2b مستقلة عن تنظيم دورة الخلية أو نتيجة غير مباشرة لدورها في تنظيم جانب معين من تقدم دورة الخلية في الشتلات الداكنة.

العلاقة بين CDC2b وعمل هرمون النبات

البراسينوليدات والجبريلينات هي هرمونات نباتية فعالة في تنظيم استطالة hypocotyl (von Arnim and Deng ، 1996 Chory and Li ، 1997). تم عزل العديد من المسوخات بنمط ظاهري قصير hypocotyl في الظلام. يمكن إنقاذ بعض هذه الطفرات عن طريق إضافة البراسينوليد ، المنتج النهائي للتخليق الحيوي للبراسينوليد ، وقد وجد أنها تتأثر في التخليق الحيوي للبراسينوليد (خوري ولي ، 1997). تمتلك طفرات Gibberellin أيضًا نمطًا ظاهريًا قزمًا (Peng et al. ، 1997). على الرغم من أن تطبيق gibberellin كان له تأثير ضئيل للغاية ، إلا أن brassinolide يمكن أن يتسبب في استطالة hypocotyl of the CDC2b الشتلات المضادة للحساسية في وجود DEX. علاوة على ذلك ، تحريض CDC2b يشير التعبير عن طريق البراسينوليد في الشتلات ذات اللون الداكن إلى أن CDC2b يعمل في اتجاه مجرى نهر براسينوليد. ومع ذلك ، نظرًا لأن البراسينوليد لا يمكن أن ينقذ تمامًا النمط الظاهري قصير الهيبوكوتيل من الشتلات المعدلة وراثيًا المعالجة بـ DEX عن طريق معايرة الحمض النووي الريبي المضاد للحساسية ، فمن الممكن أن يكون البراسينوليد جزءًا فقط من النظام التنظيمي الذي يتحكم CDC2b التعبير. من الملاحظة التي يستحثها براسينوليد CDC2b التعبير الجيني فقط في الظلام ، قد يكون هناك بعض المسارات التنظيمية التي تجعل من الممكن تحفيز CDC2b الجين في الضوء. ومع ذلك ، يبدو أن هذا تقرير جديد عن الجين الذي يتحكم البراسينوليد في تعبيره. سيكون من المثير للاهتمام اكتشاف كيف يتم تنظيم CDC2b بواسطة brassinolide والضوء.


تقر SS بالدعم المالي الذي تم تلقيه في إطار برنامج Innovation in Science Pursuit for Inspired Research (INSPIRE) ، قسم العلوم والتكنولوجيا ، حكومة الهند [Grant no. زمالة DST / INSPIRE / 2010 [IF10123]. تم الاعتراف بالدعم المقدم من هيئة المنح الجامعية (UGC) ، حكومة الهند.

Bai ، M. Y. ، Shang ، J. X. ، Oh ، E. ، Fan ، M. ، Bai ، Y. ، Zentella ، R. ، et al. (2012). يؤثر البراسينوستيرويد والجبريلين والفيتوكروم على وحدة النسخ الشائعة في أرابيدوبسيس. نات. خلية بيول. 14 ، 810 - 817. دوى: 10.1038 / ncb2546

باجوز ، أ. (2007). التمثيل الغذائي للبراسينوسترويدات في النباتات. نبات فيزيول. بيوتشيم. 45 ، 95-107. دوى: 10.1016 / j.plaphy.2007.01.002

باجوز ، أ ، وبيوتروفسكا-نيتشيبوروك ، أ. (2014). التأثير التفاعلي للبراسينوسترويدات والسيتوكينين على النمو ، والكلوروفيل ، والسكريات الأحادية ومحتوى البروتين في الطحالب الخضراء شلوريلا فولغاريس (Trebouxiophyceae). نبات فيزيول. بيوتشيم. 80 ، 176–183. دوى: 10.1016 / j.plaphy.2014.04.009

باو ، إف ، شين ، جيه ، برادي ، إس آر ، موداي ، جي كيه ، أسامي ، تي ، ويانغ ، زي (2004). تتفاعل البراسينوسترويدات مع الأوكسين لتعزيز نمو الجذور الجانبية في أرابيدوبسيس. نبات فيزيول. 134 ، 1624–1631. دوى: 10.1104 / ص 103.036897

بار ، م ، شرفمان ، م ، رون ، م ، وأفني ، أ. (2010). BAK1 مطلوب لتخفيف الاستجابات الدفاعية التي يسببها الإيثيلين (Eix) بواسطة مستقبل الطعم LeEix1. مصنع J. 63 ، 791-800. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04282.x

بلخضر ، ي. ، وجيليس ، ي. (2015). الدوائر الجزيئية لإشارات البراسينوستيرويد. فيتول جديد. 206 ، 522-540. دوى: 10.1111 / nph.13269

بنجامينز ، ر. ، وشيريس ، ب. (2008). أوكسين: النجم الحلقي في تطور النبات. Annu. القس بيول النبات. 59 ، 443-465. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103805

بيشوب ، جي جيه ، ويوكوتا ، ت. (2001). هرمونات الستيرويد للنباتات ، البراسينوسترويدات: النقاط البارزة الحالية للجوانب الجزيئية في تركيبها / التمثيل الغذائي ، النقل ، الإدراك والاستجابة. فيسيول الخلية النباتية. 42 ، 114-120. دوى: 10.1093 / pcp / pce018

بوشرل ، سي إيه ، فان إيسي ، جي دبليو ، كرويس ، إيه ، لوشتنبرغ ، جي ، ويستفال ، إيه إتش ، أكير ، جي ، وآخرون. (2013). تصور BRI1 و BAK1 (SERK3) مستقبلات غشاء متغاير البرودة أثناء إشارات brassinosteroid. نبات فيزيول. 162 ، 1911-1925. دوى: 10.1104 / ص 113.220152

بوير ، سي إس ، سوكومار ، بي ، وموداي ، جي كي (2006). ينظم الإيثيلين تراكم الفلافونويد واستجابات الجاذبية في جذور أرابيدوبسيس. نبات فيزيول. 140 ، 1384-1396. دوى: 10.1104 / ص 105.075671

كامبوس ، إم إل ، دي ألميدا ، إم ، روسي ، إم إل ، مارتينيلي ، إيه بي ، جونيور ، سي جي إل ، فيجويرا ، إيه ، وآخرون. (2009). تتفاعل البراسينوسترويدات سلبًا مع الجاسمونيت في تكوين سمات مضادة للأعشاب في الطماطم. J. إكسب. بوت. 60 ، 4347-4361. دوى: 10.1093 / jxb / erp270

Cano-Delgado ، A. ، Yin ، Y. ، Yu ، C. ، Vafeados ، D. ، Mora-Garcia ، S. ، Cheng ، J.C ، et al. (2004). BRL1 و BRL3 هي مستقبلات براسينوستيرويد جديدة تعمل في تمايز الأوعية الدموية في أرابيدوبسيس. تطوير 131 ، 5341-5351. دوى: 10.1242 / dev.01403

سيزراني ، ت. ، تروفكا ، أ ، جاندوترا ، إن ، ونيلسون ، ت. (2009). يتفاعل كيناز الشبيه بمستقبل VH1 / BRL2 مع بروتينات المحول الخاص بالأوعية الدموية VIT و VIK للتأثير على تعرق الأوراق. مصنع J. 57 ، 1000-1014. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03742.x

تشايوانون ، ج ، ووانج ، زد واي (2015). إشارات براسينوستيرويد الزمانية المكانية والتضاد مع ديناميكيات الخلايا الجذعية لنمط أوكسين في أرابيدوبسيس الجذور. بالعملة. بيول. 25 ، 1031-1042. دوى: 10.1016 / j.cub.2015.02.046

تشوي ، س. (2007). "التخليق الحيوي للبراسينوستيرويد والتمثيل الغذائي ،" في الهرمونات النباتية: التخليق الحيوي ، نقل الإشارة ، العمل، محرر. ديفيز (دوردريخت: الناشرون الأكاديميون كلوير) ، 156 - 178.

تشوي ، س ، فوجيوكا ، س ، نوجوتشي ، ت. ، تاكاتسوتو ، س ، يوشيدا ، س ، وفيلدمان ، ك.أ (2001). يؤدي الإفراط في التعبير عن DWARF4 في مسار التخليق الحيوي للبراسينوستيرويد إلى زيادة النمو الخضري وإنتاج البذور في أرابيدوبسيس. مصنع J. 26 ، 573-582. دوى: 10.1046 / j.1365-313x.2001.01055.x

شودري ، إس بي ، بهاردواج ، آر ، جوبتا ، بي دي ، دوت ، بي ، جوبتا ، آر كيه ، بيونديد ، إس ، وآخرون. (2010). يحث Epibrassinolide على إحداث تغييرات في تركيزات indole-3-acetic acid وحمض الأبسيسيك والبوليامين ويعزز إمكانات مضادات الأكسدة لشتلات الفجل تحت ضغط النحاس. فيسيول. مصنع. 140 ، 280 - 296. دوى: 10.1111 / j.1399-3054.2010.01403.x

شودري ، إس بي ، أورال ، إتش في ، بهاردواج ، آر ، يو ، جيه ، وتران ، إل بي (2012 أ). يعزز تفاعل البراسينوسترويدات والبوليامين تحمل الإجهاد النحاسي في رافانوس ساتيفوس. J. إكسب. بوت. 63 ، 5659-5670. دوى: 10.1093 / jxb / ers219

شودري ، إس بي ، يو ، جي كيو ، ياماغوتشي-شينوزاكي ، ك. ، شينوزاكي ، ك. ، وتران ، إل إس (2012 ب). فوائد الحديث المتبادل للبراسينوستيرويد. اتجاهات نباتية. 17 ، 594-605. دوى: 10.1016 / j.tplants.2012.05.012

تشونغ ، واي ، وتشوي ، س. (2013). تنظيم التخليق الحيوي للبراسينوستيرويد في أرابيدوبسيس. كريت. القس علوم النبات. 32 ، 396-410. دوى: 10.1080 / 07352689.2013.797856

Chung ، Y. ، Maharjan ، P. M. ، Lee ، O. ، Fujioka ، S. ، Jang ، S. ، Kim ، B. ، et al. (2011). يحفز Auxin تعبير DWARF4 والتخليق الحيوي للبراسينوستيرويد في أرابيدوبسيس. مصنع J. 66 ، 564-578. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04513.x

كلارك ، إس إم ، كريستيسكو ، إس إم ، ميرش ، أو. ، هارين ، إف جيه ، واسترناك ، سي ، ومور ، إل إيه (2009). يعمل جاسمونيتس مع حمض الساليسيليك لمنح التحمل الحراري الأساسي نبات الأرابيدوبسيس thaliana. فيتول جديد. 182 ، 175-187. دوى: 10.1111 / j.1469-8137.2008.02735.x

كلارك ، إس إم ، مور ، إل إيه ، وود ، جي إي ، وسكوت ، آي إم (2004). تعمل الإشارات المعتمدة على حمض الساليسيليك على تعزيز التحمل الحراري الأساسي ولكنها ليست ضرورية لتحمل الحرارة المكتسب في نبات الأرابيدوبسيس thaliana. مصنع J. 38 ، 432-447. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2004.02054.x

كلوز ، إس دي (2011). تحويل إشارة البراسينوستيرويد: من تنشيط مستقبلات كيناز إلى شبكات النسخ التي تنظم تطور النبات. الخلية النباتية 23 ، 1219-1230. دوى: 10.1105 / tpc.111.084475

Clouse، S.D، and Sasse، J.M (1998). البراسينوسترويدات: المنظمات الأساسية لنمو النبات وتطوره. Annu. القس فيسيول النبات. مول. بيول. 49 ، 427-451. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.49.1.427

Deng، Z.، Zhang، X.، Tang، W.، Oses-Prieto، J. A.، Suzuki، N.، Gendron، J.M، et al. (2007). دراسة البروتينات لاستجابة براسينوستيرويد في أرابيدوبسيس. مول. خلية. البروتيوميات 6 ، 2058-2071. دوى: 10.1074 / mcp.M700123-MCP200

ديسلورييه ، إس دي ، ولارسن ، بي بي (2010). FERONIA هو المغير الرئيسي لاستجابة البراسينوستيرويد والإيثيلين في أرابيدوبسيس hypocotyls. مول. مصنع 3 ، 626-640. دوى: 10.1093 / النائب / ssq015

De Vleesschauwer، D.، Van Buyten، E.، Satoh، K.، Balidion، J.، Mauleon، R.، Choi، I.R، et al. (2012). تقاوم البراسينوسترويدات مناعة الجبرلين والساليسيلات في الأرز. نبات فيزيول. 158 ، 1833-1846. دوى: 10.1104 / ص 112.193672

ديفي ، يو ك ، وكريشنا ، ب. (2009). Brassinosteroid: هدف تقني حيوي لتعزيز غلة المحاصيل وتحمل الإجهاد. N. Biotechnol. 26 ، 131-136. دوى: 10.1016 / j.nbt.2009.07.006

ديفي ، يو ك ، رحمن ، ت. ، وكريشنا ، ب. (2010). مقالة بحثية تحمل الإجهاد بوساطة البراسينوستيرويد في أرابيدوبسيس يُظهر التفاعلات مع مسارات حمض الأبسيسيك والإيثيلين وحمض الساليسيليك. بيول مصنع بيول. 10:15. دوى: 10.1186 / 1471-2229-10-151

ديفي ، يو ك ، رحمن ، ت. ، وكريشنا ، ب. (2015). التعبير الجيني والتحليلات الوظيفية في تحمل الإجهاد بوساطة براسينوستيرويد. التكنولوجيا الحيوية النباتية. ج. دوى: 10.1111 / pbi.12396 [Epub قبل الطباعة].

Du، H.، Liu، H.، and Xiong، L. (2013). يتم تعديل مستويات الأكسين وحمض الياسمين داخليًا بشكل تفاضلي بواسطة الضغوط اللاأحيائية في الأرز. أمام. علوم النبات. 4: 397. دوى: 10.3389 / fpls.2013.00397

Ehsan، H.، Ray، W.K، Phinney، B.، Wang، X.، Huber، S.C، and Clouse، S.D (2005). تفاعل أرابيدوبسيس BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE 1 كيناز مستقبلات مع متماثل من بروتين تفاعل مستقبلات TGF-beta في الثدييات. مصنع J. 43 ، 251-261. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02448.x

إسكوبار ريستريبو ، جيه إم ، هاك ، إن ، كيسلر ، إس ، جاليارديني ، في ، جيسيلينك ، جي ، يانغ ، دبليو سي ، وآخرون. (2007). يتوسط كيناز الذي يشبه مستقبلات FERONIA التفاعلات بين الذكور والإناث أثناء استقبال أنبوب حبوب اللقاح. علم 317 ، 656-660. دوى: 10.1126 / العلوم .1143562

فابريجاس ، إن ، وكانيو ديلجادو ، إيه آي (2014). تشغيل برج المجهر: وجهة نظر جديدة لدراسة إشارات براسينوستيرويد في تطور النبات. فيسيول. مصنع. 151 ، 172–183. دوى: 10.1111 / ppl.12130

، X.Y. ، Sun ، Y. ، Cao ، D. M. ، Bai ، M. Y. ، Luo ، X.M ، Yang ، H.J ، et al. (2012). يعزز BZS1 ، وهو بروتين B-box ، التكوين الضوئي في اتجاه مجرى النهر لكل من مسارات الإشارات الضوئية والبراسينية. مول. مصنع 5 ، 591-600. دوى: 10.1093 / النائب / sss041

فينكلستين ، ر. ، ريفز ، دبليو ، أريزومي ، ت. ، وستيبر ، سي (2008). الجوانب الجزيئية لسكون البذور. Annu. القس بيول النبات. 59 ، 387-415. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092740

Friml، J.، and Palme، K. (2002). النقل أوكسين القطبي - أسئلة قديمة ومفاهيم جديدة؟ مصنع مول. بيول. 49 ، 273-284. دوى: 10.1023 / أ: 1015248926412

فوجيوكا ، س ، نوجوتشي ، ت. ، يوكوتا ، ت. ، تاكاتسوتو ، س ، ويوشيدا ، س. (1998). البراسينوسترويدات في نبات الأرابيدوبسيس thaliana. كيمياء النبات 48 ، 595-599. دوى: 10.1016 / S0031-9422 (98) 00065-X

فوجيوكا ، إس ، ويوكوتا ، ت. (2003). التخليق الحيوي والتمثيل الغذائي للبراسينوسترويدات. Annu. القس بيول النبات. 54 ، 137–164. دوى: 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134921

Gallego-Bartolomé، J.، Mingueta، E. G.، Grau-Enguixa، F.، Abbasa، M.، Locascioa، A.، Thomas، S.G، et al. (2012). آلية جزيئية للتفاعل بين مسارات إشارات الجبرلين والبراسينوستيرويد في أرابيدوبسيس. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية. 109 ، 13446-13451. دوى: 10.1073 / pnas.1119992109

جروف ، إم دي ، سبنسر ، جي إف ، روهويدر ، دبليو ك ، ماندافا ، إن ، وورلي ، جي إف ، وارثين ، جي دي جي ، وآخرون. (1979). Brassinolide ، الستيرويد المعزز لنمو النبات المعزول من napus براسيكا لقاح. طبيعة 281 ، 216-217. دوى: 10.1038 / 281216a0

Gruszka ، D. (2013). مسار إشارات البراسينوستيرويد - لاعبون رئيسيون جدد وترابط مع شبكات الإشارات الأخرى الحاسمة لتطوير النبات وتحمل الإجهاد. كثافة العمليات جيه مول. علوم. 14 ، 8740-8774. دوى: 10.3390 / ijms14058740

Gudesblat ، G.E ، و Russinova ، E. (2011). تنمو النباتات على البراسينوسترويدات. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 14 ، 530-537. دوى: 10.1016 / j.pbi.2011.05.004

Guo، D.، Gao، X.، Li، H.، Zhang، T.، Chen، G.، Huang، P.، et al. (2008). يلعب EGY1 دورًا في تنظيم حجم وعدد بلاستيدات الأديم الباطن التي تشارك في الجاذبية المعتمدة على الإيثيلين للنباتات الخفيفة. أرابيدوبسيس hypocotyls. مصنع مول. بيول. 66 ، 345-360. دوى: 10.1007 / s11103-007-9273-5

Guo، H.، Li، L.، Aluru، M.، Aluru، S.، and Yin، Y. (2013). آليات وشبكات التعبير الجيني المنظم للبراسينوستيرويد. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 16 ، 545-553. دوى: 10.1016 / j.pbi.2013.08.002

Guo، H.، Li، L.، Ye، H.، Yu، X.، Algreen، A.، and Yin، Y. (2009). مطلوب ثلاثة كينازات شبيهة بالمستقبلات ذات الصلة لاستطالة الخلية المثلى في نبات الأرابيدوبسيس thaliana. بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية. 106 ، 7648-7653. دوى: 10.1073 / pnas.0812346106

Hacham، Y.، Holland، N.، Butterfield، C.، Ubeda-Tomas، S.، Bennett، M.J، Chory، J.، et al. (2011). يتحكم إدراك البراسينوستيرويد في البشرة في حجم نسيج الجذر. تطوير 138 ، 839-848. دوى: 10.1242 / dev.061804

هاشم ، واي. ، سيلا ، أ ، فريدلاندر ، إل ، وسافالدي غولدشتاين ، س. (2012). النشاط BRI1 في النسيج الإنشائي الجذر ينطوي على التنظيم بعد النسخي من PIN أوكسين ه FFL UX الناقلين. إشارة النبات. Behav. 7 ، 68-70. دوى: 10.4161 / psb.7.1.18657

Hansen، M.، Chae، H. S.، and Kieber، J. J. (2009). تنظيم استقرار بروتين ACS بواسطة السيتوكينين والبراسينوستيرويد. مصنع J. 57 ، 606-614. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03711.x

Hao، J.، Yin، Y.، and Fei، S. (2013). شبكة إشارات البراسينوستيرويد: الآثار المترتبة على الغلة وتحمل الإجهاد. ممثل الخلية النباتية. 32 ، 1017-1030. دوى: 10.1007 / s00299-013-1438-x

Hao، Y.، Oh، E.، Choic، G.، Lianga، Z.، and Wang، Z.Y. (2012). التفاعلات بين عوامل HLH و bHLH تعدل تطور النبات الخاضع للتنظيم الخفيف. مول. مصنع 5 ، 688-697. دوى: 10.1093 / النائب / sss011

هاريسون ، ب.ر. ، وماسون ، بي.اتش. (2008). تحدد ARL2 و ARG1 و PIN3 مسار تحويل إشارة الجاذبية في الخلايا الجذرية. مصنع J. 53 ، 380-392. دوى: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03351.x

هي ، جي إكس ، جيندرون ، جي إم ، صن ، واي ، جامبالا ، إس إس ، جيندرون ، إن ، صن ، سي كيو ، وآخرون. (2005). BZR1 هو مثبط نسخي ذو أدوار مزدوجة في استتباب البراسينوستيرويد واستجابات النمو. علم 307 ، 1634–1638. دوى: 10.1126 / العلوم .107580

هوثورن ، إم ، بلخدير ، واي ، درو ، إم ، دابي ، ت ، نويل ، جي بي ، ويلسون ، آي إيه ، وآخرون. (2011). الأساس الهيكلي لإدراك هرمون الستيرويد بواسطة مستقبلات كيناز BRI1. طبيعة 474 ، 467-472. دوى: 10.1038 / nature10153

Hu ، M. ، Luo ، M. ، Xiao ، Y. ، Li ، X. ، Tan ، K. ، Hou ، L. ، et al. (2011). الستيرويدات النحاسية والأوكسين التي تنظم جينات DELLA في بدء الألياف واستطالة القطن. الزراعية. علوم. الصين 10 ، 1168-1176. دوى: 10.1016 / S1671-2927 (11) 60107-7

Hu ، Y. ، and Yu ، D. (2014). يتفاعل BRASSINOSTEROID INSENSITIVE2 مع ABSCISIC ACID INSENSITIVE 5 للتوسط في عداء brassinosteroids إلى حمض الأبسيسيك أثناء إنبات البذور في أرابيدوبسيس. الخلية النباتية 26 ، 4394-4408. دوى: 10.1105 / tpc.114.130849

Huck، N.، Moore، J.M، Federer، M.، and Grossniklaus، U. (2003). ال أرابيدوبسيس فيرنونيا متحولة يعطل التحكم الأنثوي المشيجي لاستقبال أنبوب حبوب اللقاح. تطوير 130 ، 2149-2159. دوى: 10.1242 / dev.00458

Husar، S.، Berthiller، F.، Fujioka، S.، Rozhon، W.، Khan، M.، Kalaivanan، F.، et al. (2011). يغير الإفراط في التعبير عن UGT73C6 تكوين جلوكوزيد البراسينوستيرويد في نبات الأرابيدوبسيس thaliana. بيول مصنع بيول. 11:51. دوى: 10.1186 / 1471-2229-11-51

إيكيكاوا ، إن ، وتشاو ، واي جي (1991). “Application of 24-epibrassinolide in agriculture,” in Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity, and Applications, eds H. G. Cutler, T. Yokota, and G. Sadam (Washington, DC: In ACS Symposium Series, American Chemical Society), 280–291.

Jaillais, Y., Hothorn, M., Belkhadir, Y., Dabi, T., Nimchuk, Z. L., Meyerowitz, E. M., et al. (2011). Tyrosine phosphorylation controls brassinosteroid receptor activation by triggering membrane release of its kinase inhibitor. Genes Dev. 25, 232–237. doi: 10.1101/gad.2001911

Je, B. I., Piao, H. L., Park, S. J., Park, S. H., Kim, C. M., Xuan, Y. H., et al. (2010). RAV-Like1 maintains brassinosteroid homeostasis via the coordinated activation of BRI1 and biosynthetic genes in rice. Plant Cell 221, 1777–1791. doi: 10.1105/tpc.109.069575

Joo, S. H., Jang, M. S., Kim, M. K., Lee, J. E., and Kim, S. K. (2015). Biosynthetic relationship between C28-brassinosteroids and C29-brassinosteroids in rice (Oryza sativa) seedlings. Phytochemistry 111, 84–90. doi: 10.1016/j.phytochem.2014.11.006

Kerr, I., Carrier, D., and Twycross, J. (2011). “Hormone transport,” in The Plant Plasma Membrane, eds A. S. Murphy, B. Schulz, and W. Peer (Berlin: Springer), 379–397.

Kim, B. K., Fujioka, S., Takatsuto, S., Tsujimoto, M., and Choe, S. (2008). Castasterone is a likely end product of brassinosteroid biosynthetic pathway in rice. Biochem. Biophys. Res. Commun. 374, 614–619. doi: 10.1016/j.bbrc.2008.07.073

Kim, T. W., Guan, S., Burlingame, A. L., and Wang, Z. Y. (2011). The CDG1 kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1 receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3-like kinase BIN2. Mol. Cell 43, 561–571. doi: 10.1016/j.molcel.2011.05.037

Kim, T. W., Lee, S. M., Joo, S. H., Yun, H. S., Lee, Y., Kaufman, P. B., et al. (2007). Elongation and gravitropic responses of Arabidopsis roots are regulated by brassinolide and IAA. Plant Cell Environ. 30, 679–689. doi: 10.1111/j.1365-3040.2007.01659.x

Kim, T. W., and Wang, Z. Y. (2010). Brassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 681–704. doi: 10.1146/annurev.arplant.043008.092057

Kissoudis, C., Wiel, C., Visser, R. G. F., and Linden, G. (2014). Enhancing crop resilience to combined abiotic and biotic stress through the dissection of physiological and molecular crosstalk. Front. Plant Sci. 5:207. doi: 10.3389/fpls.2014.00207

Kitanaga, Y., Jian, C., Hasegawa, M., Yazaki, J., Kishimoto, N., Kikuchi, S., et al. (2006). Sequential regulation of gibberellin, brassinosteroid, and jasmonic acid biosynthesis occurs in rice coleoptiles to control the transcript levels of anti-microbial thionin genes. Biosci. Biotechnol. Biochem. 70, 2410–2419. doi: 10.1271/bbb.60145

Kuznetsov, V. V., Stetsenko, L. A., and Shevyakova, N. I. (2009). Exogenous cadaverine induces oxidative burst and reduces cadaverine conjugate content in the common ice plant. J. Plant Physiol. 166, 40–51. doi: 10.1016/j.jplph.2008.01.010

Lanza, M., Garcia-Ponce, B., Castrillo, G., Catarecha, P., Sauer, M., Rodriguez-Serrano, M., et al. (2012). Role of actin cytoskeleton in brassinosteroid signaling and in its integration with the auxin response in plants. Dev. Cell 22, 1275–1285. doi: 10.1016/j.devcel.2012.04.008

Larkindale, J., Hall, J. D., Knight, M. R., and Vierling, E. (2005). Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance. Plant Physiol. 138, 882–897. doi: 10.1104/pp.105.062257

Lee, M. W., Qi, M., and Yang, Y. O. (2001). A novel jasmonic acid-inducible rice myb gene associates with fungal infection and host cell death. Mol. Plant Microbe Interact. 14, 527–535. doi: 10.1094/MPMI.2001.14.4.527

Lemmon, M. A., and Schlessinger, J. (2010). Cell signaling by receptor tyrosine kinases. Cell 141, 1117–1134. doi: 10.1016/j.cell.2010.06.011

Li, J., and Chory, J. (1999). Brassinosteroid actions in plants. J. Exp. Bot. 50, 275–282. doi: 10.1093/jxb/50.332.275

Li, J., Mo, X., Wang, J., Chen, N., Fan, H., Dai, C., et al. (2009). BREVIS RADIX is involved in cytokinin-mediated inhibition of lateral root initiation in Arabidopsis. Planta 229, 593–603. doi: 10.1007/s00425-008-0854-6

Li, J., Wen, J., Lease, K. A., Doke, J. T., Tax, F. E., and Walke, J. C. (2002). BAK1, an Arabidopsis LRR receptor-like protein kinase, interacts with BRI1 and modulates brassinosteroid signaling. Cell 110, 213–222. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00812-7

Li, L., Ye, H., Guo, H., and Yin, Y. (2010). Arabidopsis IWS1 interacts with transcription factor BES1 and is involved in plant steroid hormone brassinosteroid regulated gene expression. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 3918–3923. doi: 10.1073/pnas.0909198107

Li, Q. F., and He, J. X. (2013). Mechanisms of signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins. Plant Signal. Behav. 8, e24686. doi: 10.4161/psb.24686

Li, Q. F., Wang, C., Jiang, L., Li, S., Sun, S. S., and He, J. X. (2012a). An interaction between BZR1 and DELLAs mediates direct signaling crosstalk between brassinosteroids and gibberellins in Arabidopsis. Sci. Signal. 5, ra72. doi: 10.1126/scisignal.2002908

Li, Z. Y., Xu, Z. S., He, G. Y., Yang, G. X., Chen, M., Li, L. C., et al. (2012b). A mutation in Arabidopsis BSK5 encoding a brassinosteroid-signaling kinase protein affects responses to salinity and abscisic acid. Biochem. Biophys. Res. Commun. 4, 522–527. doi: 10.1016/j.bbrc.2012.08.118

Liu, J., Rowe, J., and Lindsey, K. (2014). Hormonal crosstalk for root development: a combined experimental and modeling perspective. Front. Plant Sci. 5:116. doi: 10.3389/fpls.2014.00116

Liu, J. H., and Moriguchi, T. (2007). Changes in free polyamine titers and expression of polyamine biosynthetic genes during growth of peach in vitro callus. Plant Cell Rep. 26, 125–131. doi: 10.1007/s00299-006-0223-5

Luo, X. M., Lin, W. H., Zhu, S., Zhu, J. Y., Sun, Y., Fan, X. Y., et al. (2010). Integration of light and brassinosteroid signaling pathways by a GATA transcription factor in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 872–883. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.023

Macho, A. P., Lozano-Durán, R., and Zipfel, C. (2015). Importance of tyrosine phosphorylation in receptor kinase complexes. Trends Plant Sci. 20, 269–272. doi: 10.1016/j.tplants.2015.02.005

Maharjan, P. M., and Choe, S. (2011). High temperature stimulates DWARF4 (DWF4) expression to increase hypocotyle elongation in Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 425–429. doi: 10.1007/s12374-011-9183-6

Maharjan, P. M., Schulz, B., and Choe, S. (2011). BIN2/DWF12 antagonistically transduces brassinosteroid and auxin signals in the roots of Arabidopsis. J. Plant Biol. 54, 126–134. doi: 10.1007/s12374-010-9138-3

Markovic-Housley, Z., Degano, M., Lamba, D., von Roepenack-Lahaye, E., Clemens, S., Susani, M., et al. (2003). Crystal structure of a hypoallergenic isoform of the major birch pollen allergen Bet v 1 and its likely biological function as a plant steroid carrier. J. Mol. Biol. 325, 123–133.

Marsolais, F., Boyd, J., Paredes, Y., Schinas, A. M., Garcia, M., Elzein, S., et al. (2007). Molecular and biochemical characterization of two brassinosteroid sulfotransferases from Arabidopsis, AtST4a (At2g14920) and AtST1 (At2g03760). Planta 225, 1233–1244. doi: 10.1007/s00425-006-0413-y

Mei, C., Qi, M., Sheng, G., and Yang, Y. (2006). Inducible overexpression of a rice allene oxide synthase gene increases the endogenous jasmonic acid level, PR gene expression, and host resistance to fungal infection. Mol. Plant Microbe Interact. 19, 1127–1137. doi: 10.1094/MPMI-19-1127

Mouchel, C. F., Osmont, K. S., and Hardtke, C. S. (2006). BRX mediates feedback between brassinosteroid and auxin signalling in root growth. Nature 443, 458–461. doi: 10.1038/nature05130

Muday, G. K., Rahman, A., and Binder, B. M. (2012). Auxin and ethylene: collaborators or competitors? Trends Plant Sci. 17, 181–195. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.001

Nahar, K., Kyndt, T., Hause, B., Hofte, M., and Gheysen, G. (2013). Brassinosteroids suppress rice defense against root-knot nematodes through antagonism with the jasmonate pathway. Mol. Plant Microbe Interact. 26, 106–115. doi: 10.1094/MPMI-05-12-0108-FI

Nakamura, A., Nakajima, N., Goda, H., Shimada, Y., Hayashi, K., Nozaki, H., et al. (2006). Arabidopsis Aux/IAA genes are involved in brassinosteroid-mediated growth responses in a manner dependent on organ type. Plant J. 45, 193–205. doi: 10.1111/j.1365-313X.2005.02582.x

Nakashita, H., Yasuda, M., Nitta, T., Asami, T., Fujioka, S., Arai, Y., et al. (2003). Brassinosteroid functions in a broad range of disease resistance in tobacco and rice. Plant J. 33, 887–898. doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01675.x

Nam, K. H., and Li, J. (2002). BRI1/BAK1, a receptor kinase pair mediating brassinosteroid signaling. Cell 110, 203–212. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00814-0

Nemhauser, J. L., Hong, F., and Chory, J. (2006). Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses. Cell 126, 467–475. doi: 10.1016/j.cell.2006.05.050

Nemhauser, J. L., Mockler, T. C., and Chory, J. (2004). Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis. PLoS Biol. 2:e258. doi: 10.1371/journal.pbio.0020258

Noh, B., Lee, S. H., Kim, H. J., Yi, G., Shin, E. A., Lee, M., et al. (2004). Divergent roles of a pair of homologous jumonji/zinc-finger-class transcription factor proteins in the regulation of Arabidopsis flowering time. Plant Cell 16, 2601–2613. doi: 10.1105/tpc.104.025353

Oh, E., Zhu, J. Y., and Wang, Z. Y. (2012). Interaction between BZR1 and PIF4 integrates brassinosteroid and environmental responses. Nat. Cell Biol. 14, 802–809. doi: 10.1038/ncb2545

Oh, M. H., Wang, X., Kota, U., Goshe, M. B., Clouse, S. D., and Huber, S. C. (2009). Tyrosine phosphorylation of the BRI1 receptor kinase emerges as a component of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 658–663. doi: 10.1073/pnas.0810249106

Ohnishi, S. T., Godza, B., Watanabe, B., Fujioka, S., Hategan, L., Ide, K., et al. (2012). CYP90A1/CPD, a brassinosteroid biosynthetic cytochrome P450 of Arabidopsis, catalyzes C-3 oxidation. J. Biol. Chem. 287, 31551–31560. doi: 10.1074/jbc.M112.392720

Peleg, Z., Reguera, M., Tumimbang, E., Walia, H., and Blumwald, E. (2011). Cytokinin-mediated source/sink modifications improve drought tolerance and increase grain yield in rice under water-stress. Plant Biotechnol. J. 9, 747–758. doi: 10.1111/j.1467-7652.2010.00584.x

Piotrowska, A., and Bajguz, A. (2011). Conjugates of abscisic acid, brassinosteroids, ethylene, gibberellins, and jasmonates. Phytochemistry 72, 2097–2112. doi: 10.1016/j.phytochem.2011.08.012

Polko, J. K., Pierik, R. F., Zanten, M. V., Tarkowská, D., Strnad, M., Voesenek, L. A. C. J., et al. (2012). Ethylene promotes hyponastic growth through interaction with ROTUNDIFOLIA3/CYP90C1 in Arabidopsis. J. Exp. Bot. 64, 613–624. doi: 10.1093/jxb/ers356

Poppenberger, B., Fujioka, S., Soeno, K., George, G. L., Vaistij, F. E., Hiranuma, S., et al. (2005). The UGT73C5 of Arabidopsis thaliana glucosylates brassinosteroids. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 15253–15258. doi: 10.1073/pnas.0504279102

Poppenberger, B., Rozhon, W., Khan, M., Husar, S., Adam, G., Luschnig, C., et al. (2011). CESTA, a positive regulator of brassinosteroid biosynthesis. EMBO J. 30, 1149–1161. doi: 10.1038/emboj.2011.35

Ren, C., Han, C., Peng, W., Huang, Y., Peng, Z., Xiong, X., et al. (2009). A leaky mutation in DWARF4 reveals an antagonistic role of brassinosteroid in the inhibition of root growth by jasmonate in Arabidopsis. Plant Physiol. 151, 1412–1420. doi: 10.1104/pp.109.140202

Roh, H., Jeong, C. W., Fujioka, S., Kim, Y. K., Lee, S., Ahn, J. H., et al. (2012). Genetic evidence for the reduction of brassinosteroid levels by a BAHD acyltransferase-like protein in Arabidopsis. Plant Physiol. 159, 696–709. doi: 10.1104/pp.112.197202

Ryu, H., Cho, H., Bae, W., and Hwang, I. (2014). Control of early seedling development by BES1/TPL/HDA19-mediated epigenetic regulation of ABI3. Nat. Commun. 5, 4138. doi: 10.1038/ncomms5138

Saini, S., Sharma, I., Kaur, N., and Pati, P. K. (2013). Auxin: a master regulator in plant root development. Plant Cell Rep. 32, 741–757. doi: 10.1007/s00299-013-1430-5

Sakamoto, T., Morinaka, Y., Inukai, Y., Kitano, H., and Fujioka, S. (2013). Auxin signal transcription factor regulates expression of the brassinosteroid receptor gene in rice. Plant J. 73, 676–688. doi: 10.1111/tpj.12071

Santiago, J., Henzler, C., and Hothorn, M. (2013). Molecular mechanism for plant steroid receptor activation by somatic embryogenesis co-receptor kinases. علم 341, 889–892. doi: 10.1126/science.1242468

Schneider, K., Breuer, C., Kawamura, A., Jikumaru, Y., Hanada, A., Fujioka, S., et al. (2012). Arabidopsis PIZZA has the capacity to acylate brassinosteroids. PLoS ONE 7:e46805. doi: 10.1371/journal.pone.0046805

Sharma, I., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2015). Exogenous application of 28-Homobrassinolide modulates the dynamics of salt and pesticides induced stress responses in an elite rice variety Pusa Basmati-1. J. Plant Growth Regul. 34, 509–518. doi: 10.1007/s00344-015-9486-9

Sharma, I., Ching, E., Saini, S., Bhardwaj, R., and Pati, P. K. (2013). Exogenous application of brassinosteroid offers tolerance to salinity by altering stress responses in rice variety Pusa Basmati-1. Plant Physiol. Biochem. 69, 17–26. doi: 10.1016/j.plaphy.2013.04.013

She, J., Han, Z., Kim, T. W., Wang, J., Cheng, W., Chang, J., et al. (2011). Structural insight into brassinosteroid perception by BRI1. Nature 474, 472–476. doi: 10.1038/nature10178

She, J., Han, Z., Zhou, B., and Chai, J. (2013). Structural basis for differential recognition of brassinolide by its receptors. Protein Cell 4, 475–482. doi: 10.1007/s13238-013-3027-8

Shibasaki, K., Uemura, M., Tsurumi, S., and Rahman, A. (2009). Auxin response in Arabidopsis under cold stress: underlying molecular mechanisms. Plant Cell 21, 3823–3838. doi: 10.1105/tpc.109.069906

Sreeramulu, S., Mostizky, Y., Sunitha, S., Shani, E., Nahum, H., Salomon, D., et al. (2013). BSKs are partially redundant positive regulators of brassinosteroid signaling in Arabidopsis. Plant J. 74, 905–919. doi: 10.1111/tpj.12175

Steber, C. M., and McCourt, P. (2001). A role for brassinosteroids in germination in Arabidopsis. Plant Physiol. 125, 763–769. doi: 10.1104/pp.125.2.763

Sukumar, P., Edwards, K. S., Rahman, A., DeLong, A., Gloria, K., and Muday, G. K. (2009). PINOID kinase regulates root gravitropism through modulation of PIN2-dependent basipetal auxin transport in Arabidopsis. Plant Physiol. 150, 722–735. doi: 10.1104/pp.108.131607

Sun, Y., Fan, X. Y., Cao, D. M., Tang, W., He, K., Zhu, J. Y., et al. (2010). Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in Arabidopsis. Dev. Cell 19, 765–777. doi: 10.1016/j.devcel.2010.10.010

Sun, Y., Han, Z., Tang, J., Hu, Z., Chai, C., Zhou, B., et al. (2013). Structure reveals that BAK1 as a co-receptor recognizes the BRI1-bound brassinolide. Cell Res. 23, 1326–1329. doi: 10.1038/cr.2013.131

Symons, G. M., Ross, J. J., Jager, C. E., and Reid, J. B. (2008). Brassinosteroid transport. J. Exp. Bot. 59, 17–24. doi: 10.1093/jxb/erm098

Takahashi, T., and Kakehi, J. I. (2010). Polyamines: ubiquitous polycations with unique roles in growth and stress responses. Ann. Bot. 105, 1–6. doi: 10.1093/aob/mcp259

Tanaka, K., Asami, T., Yoshida, S., Nakamura, Y., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2005). Brassinosteroid homeostasis in Arabidopsis is ensured by feedback expressions of multiple genes involved in its metabolism. Plant Physiol. 138, 1117–1125. doi: 10.1104/pp.104.058040

Tanaka, K., Nakamura, Y., Asami, T., Yoshida, S., Matsuo, T., and Okamoto, S. (2003). Physiological roles of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis: brassinosteroids have a synergistic relationship with gibberellin as well as auxin in light-grown hypocotyl elongation. J. Plant Growth Regul. 22, 259–271. doi: 10.1007/s00344-003-0119-3

Tang, W., Kim, T. W., Oses-Prieto, J. A., Sun, Y., Deng, Z., Zhu, S., et al. (2008). Brassinosteroid-Signaling Kinases (BSKs) mediate signal transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis. علم 321, 557–560. doi: 10.1126/science.1156973

Tang, W., Yuan, M., Wang, R., Yang, Y., Wang, C., Oses-Prieto, J. A., et al. (2011). PP2A activates brassinosteroid-responsive gene expression and plant growth by dephosphorylating BZR1. Nat. Cell Biol. 13, 124–131. doi: 10.1038/ncb2151

Tong, H., Xiao, Y., Liu, D., Gao, S., Liu, L., Yin, Y., et al. (2014). Brassinosteroid regulates cell elongation by modulating gibberellin metabolism in rice. Plant Cell 26, 4376–4393. doi: 10.1105/tpc.114.132092

Vandenbussche, F., Callebert, P., Zadnikova, P., Benkova, E., and Van Der Straeten, D. (2013). Brassinosteroid control of shoot gravitropism interacts with ethylene and depends on auxin signaling components. Am. J. Bot. 100, 215–225. doi: 10.3732/ajb.1200264

Vercruyssen, L., Gonzalez, N., Werner, T., Schmülling, T., and Inzé, D. (2011). Combining enhanced root and shoot growth reveals cross talk between pathways that control plant organ size in Arabidopsis. Plant Physiol. 155, 1339–1352. doi: 10.1104/pp.110.167049

Vert, G., Walcher, C. L., Chory, J., and Nemhauser, J. L. (2008). Integration of auxin and brassinosteroid pathways by Auxin Response Factor 2. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 9829–9834. doi: 10.1073/pnas.0803996105

Vilarrasa-Blasi, J., González-García, M. P., Frigola, D., Fàbregas, N., Alexiou, K. G., López-Bigas, N., et al. (2014). Regulation of plant stem cell quiescence by a brassinosteroid signaling module. Dev. Cell 14, 36–47. doi: 10.1016/j.devcel.2014.05.020

Vriet, C., Russinova, E., and Reuzeau, C. (2013). From squalene to brassinolide: the steroid metabolic and signaling pathways across the plant kingdom. Mol. Plant 6, 1738–1757. doi: 10.1093/mp/sst096

Wang, H., Nagegowda, D. A., Rawat, R., Bouvier-Nave, P., Guo, D., Bach, T. J., et al. (2012a). Overexpression of Brassica juncea wild-type and mutant HMG-CoA synthase 1 in Arabidopsis upregulates genes in sterol biosynthesis and enhances sterol production and stress tolerance. Plant Biotechnol. J. 10, 31–42. doi: 10.1111/j.1467-7652.2011.00631.x

Wang, Z. Y., Bai, M. Y., Oh, E., and Zhu, J. Y. (2012b). Brassinosteroid signaling network and regulation of photomorphogenesis. Annu. Rev. Genet. 46, 701–724. doi: 10.1146/annurev-genet-102209-163450

Wang, H., Yang, C., Zhang, C., Wang, N., Lu, D., Wang, J., et al. (2011). Dual role of BKI1 and 14-3-3 s in brassinosteroid signaling to link receptor with transcription factors. Dev. Cell 21, 825–834. doi: 10.1016/j.devcel.2011.08.018

Wang, H., Zhu, Y., Fujioka, S., Asami, T., Li, J., and Li, J. (2009). Regulation of Arabidopsis brassinosteroid signaling by atypical basic helix–loop–helix proteins. Plant Cell 21, 3781–3791. doi: 10.1105/tpc.109.072504

Wang, X., Chen, J., Xie, Z., Liu, S., Nolan, T., Ye, H., et al. (2014). Histone lysine methyltransferase SDG8 Is involved in brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant 7, 1303–1315. doi: 10.1093/mp/ssu056

Wang, X., and Chory, J. (2006). Brassinosteroids regulate dissociation of BKI1, a negative regulator of BRI1 signaling, from the plasma membrane. علم 313, 1118–1122. doi: 10.1126/science.1127593

Wang, X., Kota, U., He, K., Blackburn, K., Li, J., Goshe, M. B., et al. (2008). Sequential transphosphorylation of the BRI1/BAK1 receptor kinase complex impacts early events in brassinosteroid signaling. Dev. Cell 15, 220–235. doi: 10.1016/j.devcel.2008.06.011

Wang, X., Li, X., Meisenhelder, J., Hunter, T., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2005a). Autoregulation and homodimerization are involved in the activation of the plant steroid receptor BRI1. Dev. Cell 8, 855–865. doi: 10.1016/j.devcel.2005.05.001

Wang, X., Goshe, M. B., Soderblom, E. J., Phinney, B. S., Kuchar, J. A., Li, J., et al. (2005b). Identification and functional analysis of in vivo phosphorylation sites of the Arabidopsis BRASSINOSTEROID-INSENSITIVE1 receptor kinase. Plant Cell 17, 1685–1703. doi: 10.1105/tpc.105.031393

Wang, Z. Y., Nakano, T., Gendron, J., He, J., Chen, M., Vafeados, D., et al. (2002). Nuclear-localized BZR1 mediates brassinosteroid-induced growth and feedback suppression of brassinosteroid biosynthesis. Dev. Cell 2, 505–513. doi: 10.1016/S1534-5807(02)00153-3

Waters, M. T., Wang, P., Korkaric, M., Capper, R. G., Saunders, N. J., and Langdale, J. A. (2009). GLK transcription factors coordinate expression of the photosynthetic apparatus in Arabidopsis. Plant Cell 21, 1109–1128. doi: 10.1105/tpc.108.065250

Werner, T., Nehnevajova, E., Köllmer, I., Novák, O., Strnad, M., Krämer, U., et al. (2010). Root-specific reduction of cytokinin causes enhanced root growth, drought tolerance, and leaf mineral enrichment in Arabidopsis and tobacco. Plant Cell 22, 3905–3920. doi: 10.1105/tpc.109.072694

Wu, L., Zhang, Z., Zhang, H., Wang, X. C., and Huang, R. (2008). Transcriptional modulation of ethylene response factor protein JERF3 in the oxidative stress response enhances tolerance of tobacco seedlings to salt, drought, and freezing. Plant Physiol. 148, 1953–1963. doi: 10.1104/pp.108.126813

Wu, X., Oh, M.-H., Kim, H. S., Schwartz, D., Imai, B. S., Yau, P. M., et al. (2012). Transphosphorylation of E. coli proteins during production of recombinant protein kinases provides a robust system to characterize kinase specificity. Front. Plant Sci. 3:262. doi: 10.3389/fpls.2012.00262

Xu, L., Zhao, Z., Dong, A., Soubigou-Taconnat, L., Renou, J. P., Steinmetz, A., et al. (2008). Di- and tri- but not monomethylation on histone H3 lysine 36 marks active transcription of genes involved in flowering time regulation and other processes in Arabidopsis thaliana. Mol. Cell. Biol. 28, 1348–1360. doi: 10.1128/MCB.01607-07

Yamamoto, Y., Kamiya, N., Morinaka, Y., Matsuoka, M., and Sazuka, T. (2007). Auxin biosynthesis by the YUCCA genes in rice. Plant Physiol. 143, 1362–1371. doi: 10.1104/pp.106.091561

Yang, D. H., Hettenhausen, C., Baldwin, I. T., and Wu, J. (2010). BAK1 regulates the accumulation of jasmonic acid and the levels of trypsin proteinase inhibitors in Nicotiana attenuata’s responses to herbivory. J. Exp. Bot. 62, 641–652. doi: 10.1093/jxb/erq298

Ye, H., Li, L., Guo, H., and Yin, Y. (2012). MYBL2 is a substrate of GSK3-like kinase BIN2 and acts as a corepressor of BES1 in brassinosteroid signaling pathway in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 4, 20142–20147. doi: 10.1073/pnas.1205232109

Ye, H., Li, L., and Yin, Y. (2011). Recent advances in the regulation of brassinosteroid signaling and biosynthesis pathways. J. Int. Plant Biol. 53, 455–468. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01046.x

Yin, Y., Vafeados, D., Tao, Y., Yokoda, T., Asami, T., and Chory, J. (2005). A new class of transcription factors mediate brassinosteroid-regulated gene expression in Arabidopsis. Cell 120, 249–259. doi: 10.1016/j.cell.2004.11.044

Yin, Y. H., Wang, Z. Y., Mora-Garcia, S., Li, J. M., Yoshida, S., Asami, T., et al. (2002). BES1 accumulates in the nucleus in response to brassionsteroids to regulate gene expression and promote stem elongation. Cell 109, 181–191. doi: 10.1016/S0092-8674(02)00721-3

Yu, X., Li, L., Li, L., Guo, M., Chory, J., and Yin, Y. (2008). Modulation of brassinosteroidregulated gene expression by Jumonji domain-containing proteins ELF6 and REF6 in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 7618–7623. doi: 10.1073/pnas.0802254105

Yu, X., Li, L., Zola, J., Aluru, M., Ye, H., Foudree, A., et al. (2011). A brassinosteroid transcriptional network revealed by genome-wide identification of BESI target genes in Arabidopsis thaliana. Plant J. 65, 634–646. doi: 10.1111/j.1365-313X.2010.04449.x

Yuan, L. B., Peng, Z. H., Zhi, T. T., Zho, Z., Liu, Y., Zhu, Q., et al. (2015). Brassinosteroid enhances cytokinin-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis seedlings. Biol. Plant. 59, 99–105. doi: 10.1111/j.1744-7909.2011.01042.x

Yuan, T., Fujioka, S., Takatsuto, S., Matsumoto, S., Gou, X., He, K., et al. (2007). BEN1, a gene encoding a dihydroflavonol 4-reductase (DFR)-like protein, regulates the levels of brassinosteroids in Arabidopsis thaliana. Plant J. 51, 220–233. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03129.x

Yuldashev, R., Avalbaev, A., Bezrukova, M., Vysotskaya, L., Khripach, V., and Shakirova, F. (2012). Cytokinin oxidase is involved in the regulation of cytokinin content by 24-epibrassinolide in wheat seedlings. Plant Physiol. Biochem. 55, 1–6. doi: 10.1016/j.plaphy.2012.03.004

Zhang, S., Cai, Z., and Wang, X. (2009a). The primary signaling outputs of brassinosteroids are regulated by abscisic acid signalling. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106, 4543–4548. doi: 10.1073/pnas.0900349106

Zhang, L. Y., Bai, M. Y., Wu, J., Zhu, J. Y., Wang, H., Zhang, Z., et al. (2009b). Antagonistic HLH/bHLH transcription factors mediate brassinosteroid regulation of cell elongation and plant development in rice and Arabidopsis. Plant Cell 21, 3767–3780. doi: 10.1105/tpc.109.070441

Zhang, S., Wang, S., Xu, Y., Yu, C., Shen, C., Qian, Q., et al. (2014). The auxin response factor, OsARF19, controls rice leaf angles through positively regulating OsGH3-5 and OsBRI1. Plant Cell Environ. 38, 638–654. doi: 10.1111/pce.12397

Zhou, J., Wang, J., Li, X., Xia, X. J., Zhou, Y. H., Shi, K., et al. (2014). H2O2 mediates the crosstalk of brassinosteroid and abscisic acid in tomato responses to heat and oxidative stresses. J. Exp. Bot. 65, 4371–4383. doi: 10.1093/jxb/eru217

Zhu, W., Wang, H., Fujioka, S., Zhou, T., Tian, H., Tian, W., et al. (2013a). Homeostasis of brassinosteroids regulated by DRL1, a putative acyltransferase in Arabidopsis. Mol. Plant 6, 546–558. doi: 10.1093/mp/sss144

Zhu, J. Y., Sae-Seaw, J., and Wang, Z. Y. (2013b). Brassinosteroid signalling. Development 140, 1615–1620. doi: 10.1242/dev.060590

Keywords : plant hormones, brassinosteroids, signaling, crosstalk, development

Citation: Saini S, Sharma I and Pati PK (2015) Versatile roles of brassinosteroid in plants in the context of its homoeostasis, signaling and crosstalks. Front. Plant Sci. 6:950. doi: 10.3389/fpls.2015.00950

Received: 13 August 2015 Accepted: 18 October 2015
Published: 04 November 2015.

Soren K. Rasmussen, University of Copenhagen, Denmark

Xia Wu, University of Washington, USA
Mats Hansson, Lund University, Sweden

Copyright © 2015 Saini, Sharma and Pati. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (CC BY). The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) or licensor are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. No use, distribution or reproduction is permitted which does not comply with these terms.


شاهد الفيديو: BRASSINOSTEROID PART-1